Deel 2: CO2-assimilatie, invloed van licht en belichtingsduur

In deel I van deze trilogie hebben we kunnen lezen dat een juiste keuze van belichtingstechniek ons in ieder geval verzekerd dat er genoeg licht de bodem bereikt.
In dit deel gaan we verder in op vragen hoeveel licht er nu nodig is om een goede CO2-assimilatie te bereiken en hoe lang we moeten belichten om een goede plantengroei te krijgen.

Centraal staat het “test-aquarium” die steeds dient als koppeling tussen theorie en praktijk. In deel I was toch een eis bij de keuze van de belichting, dat lichtbehoeftige planten zoals Glossostigma elatinoides of Hemianthus micrathemoides goed te kunnen laten groeien. Onze keuze was gevallen op T5-verlichting maar deze planten waren niet opgenomen in het beplantingsschema. Daarom is het test-aquarium wederom opnieuw ingericht, met een kleine knipoog naar de inrichtingen van de heer T. Amano.

Afbeelding 1 laat nu duidelijk zien dat na 5 weken de voorgrondbeplanting zeer goed groeit onder de T5-belichting.

Goed te zien is dat bijv. de Glossostigma elatinoides duidelijk kruipt en niet te neiging heeft om omhoog te groeien. Een teken dat er voldoende licht de bodem bereikt.

Belichtingssterkte

Door de keuze van krachtige T5-buizen met reflectoren, is de belichtingsintensiteit wel gewaarborgd. Echter om alle planten in het gehele aquarium goed te laten assimileren, hebben we meerdere buizen nodig om de gehele oppervlakte goed te belichten.

Er zijn een aantal vuistregels in de omloop die globaal aangeven hoeveel licht nu gewenst is bij een sterk beplant aquarium van circa 60 cm hoog :

  • 0,8 Watt per liter
  • 2 Watt / dm2 oppervlak (weinig licht behoevende planten)
  • 4 Watt/ dm2 oppervlak (veel licht behoevende planten)

Als we de netto-inhoud van ons test-aquarium (500 liter) als leidraad nemen en we willen toch ook graag lichtbehoevende planten laten groeien, dan komen we uit op minimaal 400 Watt verlichting ! Vreemd is dan ook dat we toch goede resultaten bereiken met “slechts” 220 Watt aan verlichting.
Het blijkt dat deze regels niet goed toepasbaar zijn, als er nieuwe technieken (T5 of HQI, betere reflectoren) gebruikt gaan worden. Ze zijn wel aardig hanteerbaar bij de standaard TLD-buizen.

Beter is dan toch om een andere leidraad te hanteren :

  • 1 TLD-buis per 15 cm breedte bij aquaria tot 50 cm hoogte
  • 1 T5-buis per 15 cm breedte bij aquaria tot 60-70 cm hoogte

Afbeelding 3 en 4 laten de verlichting zien van het  test-aquarium. De lichtkap is zeer eenvoudig opgebouwd met minimale afwerking en puur bedoeld om snel lampen te kunnen wisselen of te verplaatsen. De halogeenverlichting (3 spotjes) is bedoeld als extra sfeerverlichting in de avonduren, maar belemmert wel enigszins de plaatsing van de 4 T5-buizen. Toch blijkt dat door strooilicht er voldoende licht in het middengedeelte terechtkomt.

Let ook op de ontluchtingsgaten om de overtollige warmte af te voeren vanuit delichtkap. TL-buizen maar zeker ook de T5-buizen kunnen behoorlijk warm worden. Dat hoeft verder geen probleem te zijn in een dichte lichtkap, als er maar voldoende ontluchting is en de afstand tot het wateroppervlak minimaal 6 cm bedraagt. Ons test-aquarium heeft verder dekruiten om de warmte wat te blokkeren en om verdamping tegen te gaan.

Belichtingsduur

De belichtingsduur is belangrijk om planten genoeg  tijd te geven om voldoende te assimileren. De meeste van onze aquariumplanten komen uit tropische gebieden rond de evenaar waar een vrij constant dag- en nachtritme is van 12 uur.

Uit afbeelding 5 en 6 blijkt dat in vroeg in de morgen en laat in de avond de belichtingssterkte afneemt en onvoldoende is voor goede assimilatie en beneden het LCP-punt komt (zie artikel I). Genetisch gezien kunnen de planten ongeveer 12 uur belichting nuttig gebruiken om te assimileren, maar nodig is dit niet. Uit de praktijk blijkt dat een belichtingsduur van 9 of 10 uur ruim voldoende is voor goede plantengroei. Ook ons test-aquarium wordt ‘slechts’ 9 uur belicht, waarvan 5 uur met alle lampen aan.

Compensatie van relatief weinig licht door de belichting bijvoorbeeld 16 uur aan te laten, heeft geen zin. Beter is het om korter te belichten maar wel met een hogere intensiteit. Het klopt dat het test-aquarium theoretisch nog langer belicht zou kunnen worden tot bijvoorbeeld 12 uur vol alle 4 de lampen aan. Maar dit heeft als gevolg dat de planten nog sneller groeien en meer werk bezorgen en dat de stroomrekening met 25% omhoog gaat. Met het inkorten van de totale belichtingstijd besparen we ons moeite en geld.

CO2-fixatie en licht

Koolstof (C) vormt een belangrijke bouwstof voor de plant. Bij voldoende licht zal CO2 gebruikt worden als koolstofbron en zal worden gefixeerd door de plant : CO2-fixatie.
De lichtintenstiteit bepaald in belangrijke mate hoeveel CO2 er gedurende een bepaalde tijdsperiode gefixeerd wordt door de planten. Afbeelding 7 is een voorbeeld dat meer licht leidt tot meer fixatie van CO2. Omgekeerd kunnen we ook zeggen dat meer licht leidt tot een grotere behoefte aan beschikbaar CO2.

CO2 als beperkende groeifactor

Meer licht betekend dus een grotere behoefte aan CO2. Planten zullen immers harder groeien. Het kan echter zijn dat er te weinig CO2 aanwezig is. Afbeelding 8 laat de CO2-fixatie zien als er 1 TL-buis aangezet wordt. In afbeelding 7 is 5 mg CO2/L als ondergrens genomen : beneden deze waarde zal de assimilatie en dus CO2-fixatie duidelijk langzamer verlopen of zelfs stoppen, ondanks dat er toch genoeg licht voorhanden is.

Opvoeren van de lichtintensiteit heeft direkt tot gevolg dat de assimilatie en dus CO2-fixatie verhoogd wordt. Als het het aquarium sterk beplant is, kan dat leiden tot een sterke opname van het beschikbare CO2 en zal het CO2-gehalte dalen. Afbeelding 8 laat het verloop zien en geeft aan dat na een aantal uren belichting het CO2-gehalte daalt tot onder de kritieke grens van 5 mg CO2/L. Vanaf dit punt zal de assimilatie sterk afnemen en gaan haperen met als gevolg dat de plantengroei zal gaan stoppen.

Volgens afbeelding 9 belanden we na circa 4 uur in de ‘gevarenzone’. Als de assimilatie vertraagt of zelfs stopt, dan worden er geen voedingsstoffen meer uit het water opgenomen. De enige organismen die hiervan gaan profiteren zijn algen die veel minder gevoelig zijn voor deze situaties.
Eigenlijk heeft op dit moment de belichting geen zin meer voor plantengroei. Bij een dergelijk probleem kunnen we 2 dingen doen: verlichting minderen of extra CO2 toevoegen.

Aquaristen met algproblemen proberen vaak een belichtingspauze in te lassen om algroei te verhelpen of te voorkomen. Dat algen niet tegen een verlichtingspauze kunnen, is een fabel.Ook de vaak wisselende resultaten geven aan dat er wat anders aan de hand is. Meestal is een gebrek aan CO2 de direkte oorzaak van het algenprobleem en beland het aquarium na een paar uur belichting in de gevarenzone zoals in afbeelding 10 getoond wordt. Om niet in deze gevarenzone te komen, wordt er een pauze ingelast om het CO2-gehalte in het water weer op te bouwen.

Herstel van het CO2-gehalte kan gedurende de lichtpauze optreden doordat het CO2-gehalte weer opgebouwd wordt door :

  • vissen die CO2 uitademen
  • bacteriële activiteit met CO2-afgifte
  • metabolisme planten (CO2-afgifte)
  • diffusie via de lucht.

Voorstanders van deze benadering nemen ook vaak als argument dat in de natuur gedurende de dag er regenbuien vallen die in weze ook een soort lichtpauze betekenen. Echter in deel I van deze trilogie hebben we kunnen lezen dat zelfs tijdens bewolking de lichtintensiteit voldoende blijft om de plant goed te laten assimileren. Ook zijn er zelfs planten die niet goed tegen deze lichtpauze kunnen zoals Rotala macrantha. Ook uit biologisch oogpunt is een pauze nadelig voor de groei : een plant verbruikt veel energie om het assimilatie-proces weer op te starten tot een maximaal nivo. Deze energie kon eigenlijk beter gebruikt worden voor de groei….

Beter is dus om de lichtpauze te vermijden en extra CO2 toe te voeren.

Wel of geen extra CO2 toevoeren?

Er zijn zowel voor- als tegenstanders van het bemesten van planten met extra CO2. Tegenstanders beweren vaak dat er  in de natuur er ook niet veel CO2 beschikbaar zou zijn in het water en dat planten ook best kunnen groeien bij een relatief laag CO2-gehalte. Dat planten ook kunnen groeien bij een laag CO2-gehalte klopt indien de lichtintensiteit niet te hoog is en de planten rustig kunnen assimileren.

Echter wat vaak over het hoofd wordt gezien wordt, is dat planten in de ‘natuur’ vaak groeien op plaatsen waar zich CO2-rijke sedimenten in de bodem bevinden. Deze CO2-bronnen bevinden zich dus in de bodem en de wortels kunnen dit CO2 makkelijk opnemen. Het klopt dat zowel de bladeren als de wortels van een waterplant in staat zijn om CO2 op te nemen!  Ook het af en toe vrijkomen van CO2 uit deze sedimenten, draagt bij tot CO2-fixatie door de bladeren. Enkel alleen afgaan op de waterwaardes ter bepaling van het CO2-gehalte is dus veel te eenzijdig en niet correct.
In het aquarium komt deze CO2-afgifte vanuit de bodem slechts in beperkte mate voor. Bacteriën geven weliswaarwaar wat CO2 af na afbraak van organische stoffen, maar nemen ook wat op. Per saldo dekt deze bron niet de behoefte van een snel groeiende plant.
De praktijk wijst duidelijk uit een CO2-gehalte in het water van 15 – 25 mg CO2 / L plantengroei goed stimuleert en algvorming voorkomt doordat planten beter assimileren en een grotere concurent vormen voor algen.

Het stabiel houden van het CO2-gehalte via extra CO2-toevoer heeft dus een aantal voordelen :

  • gelijkmatiger plantengroei
  • geen verlichtingspauze nodig
  • planten groeien sneller
  • bladvorm en kleur verbeteren
  • er is minder licht nodig

Het laatste argument is weinig bekend. Maar extra CO2 of beter gezegd voldoende CO2, stimuleert de plant om effectiever om te gaan met de aangeboden hoeveelheid licht. Dit feit verklaart ook dat er aquariums zijn met een prachtig plantenbestand met relatief weinig licht!

Even terug naar het praktijk-aquarium. Het uitgangswater van ons test-aquarium heeft de volgende waarden : pH 7,6 en KH 4,0. Theoretisch zou dat betekenen dat er ‘van nature’ er circa 3 mg CO2/ L aanwezig zou zijn volgens de tabel in afbeelding 11. Een sterk belicht aquarium met een dicht plantenbestand zou zeer waarschijnlijk in de problemen geraken aangezien CO2 een beperkende groeifactor is of zeker gaat worden. Volgens afbeelding 9 zitten we al meteen in de gevarenzone en zal ook de ‘verlichtingstruuk’ van afbeelding 9 weinig effect hebben. Het water aanzuren zou een optie zijn, ware het niet dat dan de tabel uit afbeelding 11 niet echt meer betrouwbaar meer wordt. Een nacontrole met een CO2-meetset wordt dan noodzakelijk. Verder heeft het aanzuren van het water niet alleen invloed op de pH, maar ook op de KH en de GH. Het water wordt wat instabieler en tevens zachter. In ons geval met een GH 5 en KH 4, zou dat een probleem kunnen gaan vormen omdat te lage KH en GH waarden ook kunnen leiden tot groeistoornissen bij sommige planten.

Afbeelding 12 laat zien wat er kan gebeuren bij pH 7,8 en KH 4 (CO2-gehalte 1,9 mg/L): biogene ontkalking.

Algen, in dit geval baardalgen, hebben vrij spel omdat het blad van deze Echinodorus sp., niet meer optimaal assmileert. De plant is dus geen voedselconcurent meer en de algen vestigen zich op het blad. De witte vlekken zijn ontstaan door biogene ontkalking. Uit het wateroplosbare bicarbonaat worden kooldioxide, water en niet in het water oplosbare carbonaat gevormd: Ca(HCO3)2 --à CaCO3 (wit neerslag) + H2O + CO2. Een wit neerslag wordt zichtbaar en het ontstane CO2 wordt geconsumeerd. Uiterst nadelig zijn de afname van de KH en de stijging van de pH gedurende dit proces. De waterbalans wordt toch ernstig ontwricht met als gevolg alggroei en afnemende groei van planten.

Gezien onze eerdere argumenten dat er in de natuur meer CO2 voorhanden is via de bodem en dat extra CO2 problemen voorkomt en betere plantengroei laat zien, hebben voor ons test-aquarium gekozen voor CO2-bemesting (Afbeelding 13).

Via een tijdklok en magneetventiel wordt gedurende 8 uur per dag een bepaalde hoeveelheid CO2 toegevoerd (60 bellen/minuut) aan de spiraalreaktor. Deze wordt aangedreven door een klein stromingspompje. Bij het opstarten van een aquarium zie je altijd in het begin dat er extra CO2 verbruikt wordt. Maar na circa 4 weken loopt het aquarium stabieler en blijkt dat instelling via deze eenvoudige methode (meer of minder uren CO2-toevoer) en een losse pH-meter (1 x per week meten), goed te werken en blijft de pH stabiel tussen de 6,6 – 6,8 waarbij het CO2-gehalte ongeveer 25 mg/L bedraagt.

Parelen van de planten

Onder sommige omstandigheden zie je de planten zuurstof afgeven in de vorm van kleine zuurstof-belletjes. Afbeelding 14 laat o.a. zien dat onderaan de bladeren zuurstofbelletjes onstaan. Dit effect treedt snel op als er veel licht, veel CO2 en voedingsstoffen aanwezig zijn. De assimilatie verloopt dusdanig snel dat het vrije zuurstof niet (snel genoeg) door het water wordt opgenomen en zichtbaar blijft. Zuurstofbelletjes kunnen ontwijken uit beschadigingen, wortels en gezonde bladeren. Eigenlijk op die plaatsen waar de plant ‘open’ contact met water heeft en gassen kunnen ontsnappen. Het is niet zo dat de plant letterlijk opbrand, zoals wel eens beweerd wordt, maar meer een soort overdruk. De plant heeft er zelf geen last van en ook zeer gezonde planten kunnen veel zichtbaar zuurstof produceren. Toch kunnen planten ook ‘parelen’ terwijl er toch een tekort is aan een bepaald voedingselement. Het is dus geen teken dat alles in orde is, maar slechts een aanwijzer dat de assimilitie op een hoog nivo verloopt en dat CO2 en licht voldoende is om dit nivo te halen. Dit fenomeen is prachtig om te zien, maar is niet iets waar persé naar gestreefd moet worden.

Assimilatie en licht : groeilicht en sfeerlicht

Een plant reageert op licht om dag en nachtritme te bepalen. Er is slechts een zeer kleine hoeveelheid licht nodig (puls) om de plant aan te zetten tot de 1e fase van fotosynthese. Meestal worden als 1e de hormonen aangemaakt die het fotosyntheseproces en assimilatie verder aanzetten tot actie. Een klein beetje licht vanuit een nabijgelegen raam is al voldoende. De biologische klok van de planten wordt sterk bepaald door dit 1e beetje licht. Ook in de buurt van het test-aquarium is een klein raampje aanwezig, dat zorgt voor deze impuls. Het bioritme van de plant bedraagt ongeveer 10 uur, waarbij maximale CO2-assimilatie plaats vindt en dus opbouw van belangrijke koolstofketens.

De beste resultaten wat betreft plantengroei werd verkregen door het enigszins volgen van dit biologisch ritme, waarbij goed te zien was dat sommige planten inderdaad na circa 10 uur belichten de ‘koppen’ sloten wat de overgang inluid van fotosynthese (licht + CO2 opname) naar het (nacht)metabolisme van de planten. In weze geeft dit aan dat langer belichten geen zin meer heeft en slechts algengroei bevorderd. 

In de avonduren willen we toch graag iets zien van het aquarium en daarom is het goed om onderscheid te maken tussen groeilicht en sfeerlicht. Overdag vol belichten en s'avonds met wat kleine lampjes of gedimde T5-buizen is eigenlijk de beste manier. Een verder voordeel van sfeerlicht is dat vissen hier dankbaar gebruik van maken en vaak zeer interessant gedrag ten toon stellen in deze ‘avondschemering’.

Slotconclusie deel II

In deel I van deze trilogie is gebeleken dat een juiste lampenkeuze leidt tot voldoende belichting op alle plaatsen en dat er geen beperking optreedt voor de keuze van planten, met name de lichtbehoeftige soorten. In deel II is duidelijk aangetoond dat ook lichtbehoeftige planten zoals Glossostigma elatinoides goed kunnen groeien.

Voldoende CO2 is belangrijk voor een goede plantengroei. Niet alleen groeien de planten beter, maar ze ontwikkelen zich beter en mooier, terwijl door de sterkere concurentie van de planten algen het erg moeilijk krijgen.

Belichtingsduur en wanneer het licht aangezet wordt, maakt wel degelijk uit voor het bioritme van de plant. Een onderscheid tussen groeilicht en sfeerlicht is zeker op zijn plaats en zal de planten helpen om het natuurlijke ritme te kunnen blijven volgen.

In deel III zal verder worden ingegaan op het sluitstuk van deze plantentrilogie: voedingselementen en hoe te bemesten.